PDF《细胞 分裂素对植物衰老的延 缓作用》

热带亚热带植物学报

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2 J o u r n a l o fT r o p i c a l a n d S u b t r o p i c a l B o t a ny 细胞 分裂素对植物衰老 的延缓作用 杨 晓红 , 陈晓阳

2 , 刘克锋 f

1 .

北 京农学院园林 系, 北京

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2 . 北京林业大学生物技术学院, 北京

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8 3 ) 摘要 : 细胞分裂素是一类重要的植物激 素, 它可存 '

定程度 【 二 延缓植物 的衰老.主要从 3个方面综述 了细胞分裂素与 植物衰老之间的关系, 即:(1)植物衰老过程 中内源细胞分裂素含最变化: (

2 ) 外源细胞分裂素 的影响;

(

3 ) 转入 与细 胞分裂素的合成、 降解相关的基 对植物衰老产 的影响. 此外 , 还从细胞分裂素与糖 、 与脂质氧化反应以及 与其它植 物激素的关系方面探讨了细胞分裂素 在 延缓 植物衰老中的作 用机理.关键词 :细胞分裂素 : 植物衰老: 基1 人1工程 : 糖类 : 脂质: 植物激素 : 综述 中图分类号 : Q

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4 8 文献标识码 : A 文章编号 :

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0 7 Th e Ro l e o f Cy t o ki ni ns i n Re t a r d i ng o f Se ne s c e n c e i n Pl a n t s Y A N G Xi a o ― h o ng , C H E N Xi a o ― y a n g , LI U K e ― f e n g (

1 . De p a r t m e n t o f L a n d s c a p e , B e i j i n gA g r i c u h u r a l C o l l e g e , B e i j i n g

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0 6 , Ch i n a ;

2 . C o l l e g e o fB i o t e c h m d o g y , B e i j i n g F o r e s t r ~U n i v e r s i t ) , Be i j i n g

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8 3 . C h i n a ) Abs t r a c t : Cy t ok i n i n s a r e i mp o r t a n t pl a n t h o r mo n e s a n d c a n d e l a y p l a nt s e n e s c e n c e . I n t h i s r e v i e w t hr e e a p p r o a c he s i n s t ud y of t h e e f f e c t s o f c y t o k i n i n s o n pl a n t s e ne c e nc e a r e p r e s e n t e d:t h e a n a l ys i s o f e nd o g e n o u s c y t o k i n i ns du r i ng s e ne s c e nc e;

t h e a p pl i c a t i o n of e x o g e n o us c y t ok i n i n s ;

a nd t h e r e s e a r c h o n t r a n s g e n i c p l a n t s wi t h c y t o k i ni n b i o s y n t he s i s o r bi o d e g r a d a t i o n g e n e s .Th e m e c h a n i s ms o f c y t o ki ni n s i n r e t a r d i ng o f s e n e s c e nc e wa s d i s c u s s e d i n r e l a t i o n t o s a c c ha r i d e s , l i p i d o x i d a t i o n, a s wel l a s t o o t h e r h or m o ne s . Ke y wor ds :Cy t o k i ni n s ;

Pl a n t s e ne s c e n c e ;

Ge ne e n g i n e e r i n g;

Sa c c h a r i d e;

Li pi d:Pl a n t h o r mo n e s ;

Re v i e w 近 些年 来,关于植物 衰老方面 的研 究受 到 了人 们 的重 视 .大 量 的研 究表明,植物衰 老不 仅 与光 、 温度、湿度、细菌 等因素有 关,还与植物 体 内部 多种 因素的变 化 有关 , 例如,水分代 谢、呼吸 代谢、糖分、蛋白质 、 核酸、生物膜、酶活性、丙二醛、植物内源 乙烯、脱落酸 、 细胞 分裂 素等 等【 l

1 . 目前在 植物 衰老方面 , 除 了关 注 乙烯 对 衰老 的影响外 , 细 胞分 裂 素对 植物衰老 的调控 作用也引起 了人们 的关注【 】 . 植 物细 胞分 裂 素是 一类 重要 的植 物生长调节剂, 它有许多种类 , 如玉米素、 玉米素核 糖苷、 双氢玉米素、

0 一 配糖物及其核苷、 异戊烯基腺 收稿 日期 :

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2 3 接受日期 :

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0 1 基金项 目:国家

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3 项目(

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1 1 ) 资助 嘌呤(IPA) 、

6 一.腺嘌呤(6-BA)和激动素(KT) 等【

4 1 .关J细胞 分裂 素 的功 能,最早发 现可 促进细胞分裂【5J,后来 许 多研 究表明细 胞分裂素也在植物发育过程中起 作用,它可控制顶端优势、根的形成、植物 气孔 行为、叶绿体发育 , 花、叶衰老及采后衰老等 【

2 . , 甚 至还 影 响植 物对病原体 的反 应和 营养的动 力 学特性 r , j . 目前 主要从以下 3个方面来研究细胞分裂素对植物衰 老 的调控 作用:(

1 ) 植物衰老过 程中内源 细胞分裂素含量的变 化;

(2)植物在衰老过程中,外源 细胞分裂 素 的影 响;

(3)与细 胞 分裂 素 相关 的 维普资讯 http://www.cqvip.com 第 3期 杨 晓红等 : 细胞分裂素对植物衰老的延缓作用

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7 基 因工 程【 洲.1植物 衰老过 程中内源细 胞 分裂素 的 变化 很 多研 究表明,当 植物 组 织处 于 衰老 状态时,其内源 细胞分裂素含量下降[10I.VanStaden等 在l980年 就发现,切花香石竹(Dianthuscaryophyllus)花瓣的内源 细胞分裂素水 平 随花 瓣衰 老而降低 … ] . 张微等对寿命不同的花的研究表明, 长寿花盛开时 有较高水平 的玉米索 , 约 为衰老 时的 l 一 3倍 , 而短 寿花 中含量较低;

切仡体 内高水平细胞分裂素有利 于水分吸收雨I 化瓣细胞的增大 , 从而调节着花的发 育}l2].内源细 胞分裂素匮 乏可 导 致切 花玫瑰(Rosadama s c e n a ) I 、 梅化 ( P r u n u s mu n e ) 【 '

4 ] 的衰老 .处于 不时、:藏温度卜的牡丹(Paeoniasuffruticosa)切花, 化【 f l 细胞分裂素含 晕:在采后前

4 d逐渐增加, 随降, 低温 ・ , j - 抑制其 内源细胞分裂素的下降速 率I.对不州 发 期汕 菜(Brassicacampestris)叶片n勺内源 细胞分裂 条禽 鞋进 行测定,结果表 明:随着 仲腱 , 叶片 内的 胞 分裂 素含 量早 上升 趋势:剑叶基小定时,内源 细胞分裂素含 量达最高仇;

l币随 着叶 衰 老度的增 加,内源 细胞分裂素含越_米越低【 l o I .

2 外源细 胞分 裂素对植 物寿 命及其 它 性状 的影 响用外源 细胞分裂 素 处理 , 对植物衰老 有抑 制作用,但其效 果}丈J细胞分裂 素 的浓 度、类型、应用 方法 或 处理 时植 物发 育状 态而存 在 差异 . 对 香石 竹切 花研究发现, 瓶捅液中加入双氢玉米素能延缓切花 衰老 , 而 玉米 素则 不能 .用不 同浓 度 的双氢 玉米 素、异戊烯基腺嘌呤、 激动素、

6 一BA以不同方式处理香 石竹切花 , 在延长切花寿命上也存在差异【 l

8 】 . 外源细胞分裂素除影响植物寿命外 , 还能影响 植物的多种性状.外源细胞分裂素不仅可延缓香石 竹 切花 的衰 老,还能促 进花蕾开放 , 降低香石竹切花对乙烯的敏感性【 l

9 ] .用6-BA处理郁金香 ( T u @n g e s n e r / o n a ) 切花,在延缓切花衰老的同时,还增加了花瓣中内源细胞分裂素的含量【

4 ] .郭维明等在梅 花采后衰老 的内源激 素调节研究 中认 为,

6 - B A可 有效抑制瓶插梅花的脱落和 乙烯释放 , 延长瓶插寿 命【 l

4 ] . 何生根的研究表明, 应用

6 - B A, 能明显改善切 花体 内水分平衡 , 防止茎 叶黄化 , 抑制 乙烯作用和 膜 透性 增加,延缓切 花 衰老 过程 【 姗.此外,外源细 胞 分裂 素还 能促进可溶性蛋 白质合成及控制其在瓶 插后期 的降解速度等等【

2 l 】 .6 - B A除延缓叶片衰老 外, 还可影响叶片的气 孔开度 、 叶饱和亏缺下 降速 率、 叶绿 素含 量【

2 l 】 、 以及与膜衰 老相关的磷脂酶活 性[22】,使小麦 ( T r i t i c u m a e s t i v u m)叶 内过氧 化氢 酶(CAT )、 超氧化物歧化酶(SOD)、 过氧化物酶(POD) 等保护性酶类及还原型谷胱甘肽维持在较 高水平 .

6 - B A也影响拟南芥 r a b i d o p s i s t h a l i a n a ) 的叶片对乙烯的反应.用KT 处理玉米(0ma y s L . ),叶片 中的 叶绿 素总 量和 可溶 性蛋白质 含 量受到影响㈤. 在黑暗条件下, 细胞分裂素还可增强 玉米硝酸还原酶活性 , 从而延缓玉米衰老症状的出 见.【.3细胞 分裂 素对衰老 影响的基因工程 目前 从基因工 程角度研究细 胞分裂素对衰老的影响 , 主要侧重于两类基因的遗传转化 , 一类 为转入促进 细胞分裂素 合成的基 因,另一类 为转 入降解细胞分裂素的基因, 主要是转入编码细胞分裂素 氧化 酶基 因.3.1转入 编 码细胞 分 裂素 合成 的基 因 许多研究表明, f 基因调控 内源细胞分裂素含 量【

2 6 ] .i p t 基 因来 自根 癌农杆菌,位于T―DNA的右 界,编码异戊烯 基转移酶,该酶是催化细胞分裂素合成反应 中 的限速酶 .异戊 烯基 转 移酶 可 促使

5 一AMP和异戊烯 基焦磷酸合成异戊烯基

5 一 腺苷 磷酸 , 该物质是所有类型的细胞分裂素的前体.植 物中有生理活性的细胞分裂素有 3种,即异戊烯基 腺嘌呤 ( I P A) , 玉米素 ( Z) 和双氢玉米素( DH Z ) [

2 7 ] . 早期研究发现 ,转入 f 基因植物的叶中细胞分裂 素含量提高 了, 从而延缓 了叶片的衰老 .但是, 高浓 度的细胞分裂素对植物生长和丰产有极大害处[

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2 9 ] . 为解 决 这一 问题 , G a n和Ama s i n o [ ~ 用 在拟 南 芥衰老过程中特异表达的 S AG, 启动子 ( P . : ) 与 维普资讯 http://www.cqvip.com

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8 热带亚热带植物学报 第l4卷 基因结合, 构建成一个具有特异抑制植物衰老功 能的.,r胛融合 基因,目前 该基 因 已经 被转 入烟草(Ni c

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0 c m)、 矮牵牛(Petuniahybrida)、 水稻(Oryzasativa)、 花椰菜(Brassicaoleraceavar.botrytis)、 生菜 ( L a c t u c a s a t i v a ) 等植物 中.对烟草 的研 究表 明,该基因只 在成熟度 低的叶片刚 开始 衰 老时才能被激活.当叶片开始衰老 时, 植株体内细 胞分裂素含量下降, P . 驱动 基因表达 , 细胞分 裂素含量 增加,叶片衰老得以延 缓,叶中细 胞分裂素的增 加又 可 以反 馈抑 制启........