编辑: 棉鞋 2019-07-17

Ohtsuki et al., 2006).比如 Ohtsuki et al.(2006)发现,如果合作或利他性行为的成本收益率超过相邻个体的 平均数目,空间选择就会偏好合作行为.? 令人遗憾地是,重复互动、声誉、群体选择与空间选择等任何一种机制都不允许利他性合作 在规模很大的群体中演化.比如 Joshi(1987)、Boyd and Richerson(1988)等已经论证,有条 件合作的针锋相对之类的策略只能在 4-8 人的小规模群体中才能够成功演化, 即使再次相遇的概 率足够大, 仅仅依靠针锋相对之类的策略或其他互惠行为也很难维持大规模群体的合作秩序. 可见,重复交往只能支持一定规模内的二元关系之间的合作.而声誉、群体选择与空间选择机制只 有在群体规模比较小且迁移很少发生的条件下才能导致合作行为的稳定演化(Leimar and Hammerstein,2001;

Rogers,1990) ,比如 Leimar and Hammerstein(2001)发现,当群体发生 混合时,合作率会急剧下降并逐渐趋近于零. 可见,上述理论均不能完美解释社会合作秩序何以可能的问题.一些学者相信,依靠惩罚威 胁也许可以解决这个问题. 由于背叛可能会遭受严厉的惩罚, 使得背叛行为的成本大于合作的成 本,这使得合作而不是背叛成为理性选择策略.大量实验(Fehr and G?chter,2002;

Fehr and Fischbacher,2003;

Camerer and Fehr,2006)和人类学(Boehm,1993;

Henrich,2004)的证 据表明,许多人愿意自己承担成本去惩罚背叛者,甚至在一次性交往情况下也是如此.因此,惩 罚可能是人类维持社会合作秩序的主要机制,惩罚行为的存在可以有效确立社会合作秩序 (G?chter, et al.,2008;

Henrich et al.,2006;

Henrich and Boyd,2001;

Boyd et al.,2003) .这 似乎表明,援引惩罚机制可以解决上述困惑,然而,非常遗憾,它却带来了一个新的演化之谜, 下面我们将论述并尝试解释这个二阶搭便车之谜.

二、 二阶搭便车 之谜? 虽然对背叛进行惩罚可以解决 一阶搭便车 问题,可是,惩罚需要付出成本,使得惩罚者 的适应性降低. 于是, 纯粹合作者相对于惩罚性合作者来说就是一个 二阶搭便车者 (second-order free riders) (Panchanathan and Boyd,2004;

Fowler,2005) ,这样,就产生了一个新的演化之 谜: 由于惩罚者相对于二阶搭便车者来说需要负担额外成本, 这必然使其在进化中丧失优势而消 亡,那么,减少个人适应性的惩罚行为如何能通过自然选择得以进化呢?? Gintis(2000)认为,人类群体会以一定正的概率面临灭绝的威胁,比如战争、饥荒、自然 灾难等,当人类面对灭绝的威胁时,由于未来太过渺茫,互惠利他和间接互惠都不能维持可以帮 助群体幸存所必需的合作, 并且大部分人类群体不仅仅局限于亲缘关系, 使得亲缘选择在这里也 不适合,但是,具有一定利他性惩罚者(也称强互惠者)的群体则可以在这种环境下幸存.利他 性惩罚者自己承担成本而使整个群体受益, 这虽然使得群内选择的演化压力不利于利他性惩罚行 为, 但却使得群间选择的压力更偏爱利他性惩罚行为, 含有一定利他惩罚者的群体在这种情况下 可以更好的生存.可见,利他性惩罚是一种演化上的适应反应,它可以给拥有它的族群带来可观 的利益,并且该利益会超出个体为利他性惩罚行为所付出的成本. Bowles and Gintis(2004)也从群体选择的角度去探讨二阶搭便车问题,但他们探究了一个 不同的机制.在他们的模型中,发信号或群体灭绝都不起作用,惩罚采取驱逐(ostracism)和避 开(shunning)的方式.在这种情况下,虽然利他性惩罚者承担了惩罚成本从而比其他人适存度 降低, 但是当群体成员都从共同遵守社会规范中获益时, 他们也许会服从规范并惩罚违反规范者. 他们使用系统动力学方法模拟了距今10―20万年以前更新世(pleistocene)晚期以狩猎――采集 为生的人类社会环境, 仿真结果表明, 由突变产生较小数量的利他性惩罚者可以侵入自私者人群, 使族群内的合作行为与适应性维持在一个较高水平.他们还运用Price方程实证检验了人口层次 的力量会阻止合作者把利他性惩罚者驱逐出去.合作者由于是 消极利他主义者 ,虽然在群体 内的适存度相对利他性惩罚者占优,但这个优势被大量合作者导致的群体较低平均适存度所抵 消.如果群体效应足够大,那么合作者就不会把总人口中的利他性惩罚者驱逐出去,即便他们可 以把利他性惩罚者从与他们共存的群体里赶走. Boyd et al.(2003)给出了另外一种解释:尽管利他性合作和利他性惩罚的逻辑基础相似, 但它们的演化逻辑却不相同,利他性合作者相对于背叛者的支付劣势独立于人口中背叛者的频 率,但利他性惩罚行为的成本劣势却会随背叛者人数的下降而下降,当惩罚行为普遍时,群内反 对惩罚的选择性压力相当微弱. 正是这种非对称性的机制可以支持利他性惩罚在大规模群体中演 化. 他们的模拟结果显示, 当没有惩罚时, 群体选择只有在小规模情况时才能维持高频率的合作, 而加上惩罚条件后, 便可以在更大规模的群体中维持高频率的合作, 且提高灭绝率可以提高长期 平均的合作水平;

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