PDF《解剖学》

3 一第28卷 第6期西北农 业大 学 学报

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0 0年12月 Ac t a Un i v .

A g r i e B o r e _ d 塑! VoI .

28 No,6 De c ,

200 0 文章 编号 ] i

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0 一Z782(2000>

06C,C,3607益母草花 蜜腺发育解剖学研究、一 菩玉芳,辛华,三奎玲,周启河,张秀芬――丁粟_阳农学院基 础部植磊艺系. 山 东莱 阳2

6 5

2 ∞ ) [ 摘要:益母草花蜜 腺属 于非淀粉 型 花盘 蜜腺,环绕于子房的基 部 由分 泌 表皮 和泌蜜组 织 组成 . 分 泌表 皮 分存 有气 孔器.蜜汁 通过 气孔向外 分泌.蜜腺 和雌蕊起 源于 共同的原 始 细胞 , 蜜腺 是原始细胞较 早形成的结 掏;

花蕾 膨犬期细胞 增大.细胞内有 大液泡,后期细胞质增多,细胞内开 始积累多括 娄 物质 . 泌蜜 组织中形 成 维营 束;

花蕾露冠期除多糖 类物质外 . 泌蜜组织 中开 始积 累蛋 白质 ;

花营 初 放期 . 泌 蜜组 织 内蛋 白质 继续 增加;

盛花期 , 蛋 白质 和多糖类物 质 的积 累遮 到高峰.蛋白质 的积累更 明显,盛花期 的后 期蛋白质 和 多糖 类 物质 相继消失 , 昌篓:细失礓镢矽[关键词]益母草;

花蜜腺;

发育解剖学哥}和J凄爱刁a匿/[中图分 类号:Q9

4 4 ,

5 8 [ 文献标识 码]A下再万 益母草[ 工 r rf;

^(Louv.)S.Y.H u ] 属于屠形科益母草属, 为1年生或

2 年生 草本植物.益母草 除药用外 , 也是夏季养蜂的一种优良辅 助 蜜源 植物,花期长,且蜜粉均较丰富.有关益母草的生 长环境、泌蜜规律及其栽培已有 报道 ].本试验利用石蜡切片、扫描电镜 和组织化学等方法对 益母草花蜜腺的形 态结构和发育过程进行了研究,并对其系统发育进行了初步探 讨,为进一步开发利用这种优良的辅 助蜜源植物提供解剖学的理论依据.1材料与方法试验材料为益母草的花,于i999―07采 自莱 阳农学院花果山野 生植株.试验材料分花蕾早期、花蕾膨大期、花蕾露冠期、花蕾初放 期、盛花期和花败期6个时期取样.材料用酒精一冰醋酸一 福尔马林(FAA) 固定液固定,石蜡制片,切片厚 度7~8tam, 铁矾一苏木精与高碘酸一 雪夫反应(PAS反应)双重染色观察蜜腺的形 态结构及其淀粉粒的分 布,考马斯 兰染色观察 蛋 白质 的分布.用Ol y mp u s B H一 2显 微镜观察并照相.扫描 电镜 方法 : 新鲜 样品经质 量分数

2 .

5 戊二 醛、质量分 数l锇酸 固定后 , 系 列酒 精脱 水,在IB一5离子溅射 仪中镀铂 , 日立 S 一570扫描 电镜 观察并照相 .

2 观察结果2.1花蕾 早期 当花瓣原基形成时,在花瓣 原基之间有 一团细胞向上 微凸(图版I1).这团细胞基部[收稽 日期 ]

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9 9 一i228[基金珂 目] 山东 省教 委资 助项 日(

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0 2 ) [ 作 者确 舟] 曹玉 芳(1963--) , 异.副研究 员、硬士维普资讯 http://www.cqvip.com 第6期曹玉芳等 : 益母草花蜜晾茎堕竖型芏堡窒 ― 里 的细胞分 裂发 育较 快,在其衍 生的细 咆中 , 基部 的 一部 分 细胞形 成 蜜腺 而且 较早,上部 的细胞分化形成子房壁(图版I2).微凸起的原始细咆团上部的细 胞分裂滞 后,逐渐被子房壁细胞包被,凹陷入子房 腔内(图版 I 一2),以后这部分细胞发育产生胚珠.花药形成时期 , 泌蜜组织细胞和子房壁细胞除了位 置不同外,其他形态特征几乎没有区别.2.2花蕾膨大期花蕾膨大期 子房基部开 始分化 出泌蜜组织 .泌蜜组 织 向外侧突起 , 细 胞体积增大 , 细胞排列紧密 , 细胞质 少,液泡大 , 细胞核 被液 泡挤在细胞 的一边 ( 图版 I 一3).分泌表 皮细 胞增大,细胞内形成大液泡,细胞核被挤压到内侧 ( 图版I一

3 ) . 花蕾膨大期,在泌蜜组 织的内侧产生维 管束(图版I3),并有一分支开始向泌蜜组织中延伸(图版I一4).花蕾膨 大期的后期,向泌蜜组织中延伸的维管束形成叉状分枝(图版I一5).至此 , 蜜腺的基本形态结构已展现 出来 : 蜜腺 向外 凸出形成 独立的结构 , 泌蜜组 织 内分化 形成维 管束 . 此时,泌蜜组织 细胞的细 胞质开始变 浓(图版I一4,6),特别是靠近蜜腺维管束叉状分枝末端的细胞,胞质更浓,经PAS反应染 色显 示这 些细胞 及维管 束 呈红 色(图版 I一4),说明细胞 内开始 积累多糖类 物质 , 但 没有大颗 粒淀 粉粒 出现 , 在100倍油镜 下观 察仅呈 非 常细微 的微粒 ( 图版 I 一6).尽管细胞质开始变浓,细胞 中还 有较大的液泡(图版I一6).泌蜜组织细胞的细胞质由稀少 副变浓的过 程中,分泌表皮细胞 的细胞质也在增加,同时伴随着表皮细胞的细胞核由内侧 转移到外侧,而液泡由外侧 转移到内侧 ( 图版I一3,4,6).23花蕾露冠期 花 蕾露 冠期泌蜜组织细胞和分 泌表皮细胞的细胞质 继续增加,液泡由大 变小,数量也减少(图版 I 一7,8,9).在 泌 蜜组 织中,外侧 细胞中的 液泡较小,内侧 细胞中的液 泡比较大(图版I一9).通 过PAS反应染色显示泌蜜组织细胞中多糖类物质积累增 多,细胞中仍不形成大颗粒 淀粉(图版I一7).通 过考马斯兰染色显示,泌蜜组织细胞质呈蓝紫色,细胞中开始积 累蛋 白质 ( 图版 I 一8)花蕾露 冠期 的后 期,泌蜜组织 细胞 中蛋 白质 积累增 多,特别是泌蜜组织 内侧 的细 胞 中蛋 白质的积 累更 明显 ( 图版 I一9)2.4花蕾初放期随着蛋 白质积累 的增 加,泌蜜组织细 胞染色越 来越浓 ( 图版 I 一10).分 泌表皮 细胞及 其 内侧

1 ~2层 蜜组 织细胞经 考马新兰 染色较淡 , 蛋 白质 含量较少 . 这个 时期 经PAS反 应染 色显示红色,但无颗粒状淀粉出现 , 在油镜下观察可见非常细微的红色微 粒 .蜜 腺下部内侧 有一团 细胞具有大 液泡 , 细胞质少 , 既 无多糖类物 质也 无蛋 白质的积 累( 图版 I一7,10).花蕾初放期,益母 草花蜜腺 结构上已发 育完善,泌蜜组 织 内部 也 已贮 藏了大量的蛋 白质和多糖 类物质,为蜜汁的分 泌作好了充 分的准备,并有少量的泌汁 泌出.2.5盛花期泌蜜组 织细胞内蛋 白质的积累在 盛花期达到高峰,染色 特别浓(图版 I ― l

1 ) , 多糖类物质的积 累在此期也最 多 .盛花期益母 草花蜜腺 的形 态结构 已定形 , 不再发 生变化 益母 草花蜜腺 发生于子房的基部(图版I一5),呈淡黄色或 黄绿色,呈圆筒形围绕子房基部,形成独立的结构 , 属于 花盘 蜜腺 ( 图版 Ⅱ一12).蜜腺 表皮细 胞有气 孔器 分布 ( 图版 I_

1 3 ) , 气 孔的数量 比较少 , 蜜汁从 气孔 中分泌 出来 . 这个 时期蜜腺 开始 大量的分泌 蜜汁 . 盛 花期 的 前期 , 表 皮细 胞 及表 皮 内侧

2 ~3层细胞内蛋 白 质分 泌较快,染色较淡(图版 I ― l l ,I一 维普资讯 http://www.cqvip.com 北农业大 学学报 第28卷

1 4 ) . 盛花 期泌蜜组 织 内部 细胞中蛋白质 向 外转 运的速度较快.所含的蛋白质 很快转移到了外侧 . 并向外分 泌(图版Ⅱ一

1 4 .

1 5 ) , 使内部的细胞呈现出较大的液泡(图版 Ⅱ一15).益母草花蜜腺中的蛋白质 都是集中在这个时期向外分泌的.图版Ⅱ一

1 5中蛋白质 的染色已较 淡,以后 迅速减少.无蛋白质显色反应 . 蜜腺组织中,多糖类物质分垂cI持续的时间较长.其逐渐减少的过 程较明显(图版Ⅱ一

1 6 ,

1 7 ) . 盛花期末 , 多糖类 物质 的染色反应很淡 ( 图版 Ⅱ一17),而且 都集 中在 泌蜜组织 的外 侧,细胞内出现大液泡.2.6花败期花败期泌 蜜组织细胞 内已无蛋 白质 和多糖类物质 , 细 胞质变得 非 常稀 薄.在外侧 的泌 蜜 组织 细胞内形 成许多小颗粒.这些颗 粒经苏木 精染色呈 黑色,比细 胞核小得多(图版I_

1 8 ) . 后.细胞质更少,黑色颗粒的数量也减少(图版 Ⅱ 一19).最 后,泌蜜组织及分泌表 皮细胞的细胞质和细胞核及花败期细胞中形 成的黑色颗粒均消失(图版Ⅱ一

2 0 ) .

3 讨论根据蜜腺的形态和位置的不同.Fahn~将花蜜腺分为9类 , 益母草花蜜腺围绕 子房的基部形成独立的结 构,属于围绕 子房基部的盘状蜜腺,由分 泌表 皮和泌蜜组织组成.An n i g e r i 等口认为蜜腺是一种外 分泌结构,是植物器官表面的一些细胞转化而成的…种特殊腺体,邓彦斌等发现党参花蜜腺 有本身的原始细胞.率研究结果表明,益母草花蜜腺和雌蕊来源于相同的原始细胞;

这些原始细胞位于花冠与雄蕊原基的内侧 ;

蜜腺是原始细胞较早形成的结 构.益母 草花 蜜腺在花蕾 膨大期 , 分 泌表皮 细胞 中的 细胞核 和液 泡在 位置 上有 一个 相互 换位的过程.花蕾膨大期的前期,细胞 核位于细胞的内侧 , 液泡位于外侧,在这 个时期.泌蜜组织细胞膨大.液泡 大;

花营膨大期的后期,分泌表皮细胞的细胞核转移到了外侧,而液泡位于细 胞的内侧 , 二者 相互换位,此时,泌蜜组织 中分化形 成维管柬.泌蜜组织细咆的细 胞质 显著增加,液泡变小,数量也减少,蛋白质 和多糖类物质的积 累增加.由此 可见,表皮细胞的细 胞核和液泡位置的交换,标志着蜜腺发育的完成及蛋白质 和多糖类物质积累的开始.在花蕾初放期 和盛花期 蛋 白质 积累的量特别大 . 是益母 草花 蜜腺的一 大特点 . 而多糖 类物质不形成大颗粒淀粉,仅在高倍镜 下呈现非常细微的颗 粒.说明多糖类物质 积累的量不大.从 染 色程 度观察,蛋白质 积 累的 量要比多糖类物质的量要多.益 母草花蜜腺中多糖 类物质的积累在时间上比蛋 白质 要早然而.这两种物质最终消失的时间,蛋白质 又 比多 糖类物质提前,也就是说蛋白质 从积累到最后分泌消失的时 间 比较 集中,而多糖 类物质的时间相 对跨度比较 长.益母草花 蜜腺维管 束是 在花 蕾膨大期分化 、 发育 形成的 . 维管束叉状分 枝末端周 围的 细 胞首 先积 累多糖类物质 , 说 明原蜜汁 是通 过维管 束运输到 泌蜜组织 细胞 中的

1 泌蜜组织 中蛋白质 的积累较多,多糖类物质较步,而且蛋白质 分泌相对集中,多糖类物质分泌时 间 较长 .可以推测 ;

益母 草花蜜 的氪基酸 含量较 高.而糖 份 的浓度 比较低 .同时也说 明益母 草花蜜 的营养价值 相对较高 , 应 当引起人 们的重视 . 合理 地开发利 用.维普资讯 http://www.cqvip.com 第 6期 曹玉 芳等:益母草花蜜 腺发 育 解剖 学研 究3'

当蛋 白质 、 多糖 类物质 从泌蜜组织全 部转化 为蜜计分泌 出去 后,泌蜜组织 的细胞 中产 生许多 小颗 粒,苏木精染 色呈黑色 . 笔 者认 为这 些颗粒如 同 X一 体是细胞核解 体后形成 的 .花 败期 , 泌 蜜组 织 细胞的细 胞质和 细胞核 全部解 体,形成可分 泌 的物 质分 泌 出去 , 可见,益母草花蜜腺 分 泌非 常彻底,分泌了一切可利用的物质.在系统 发育 上,花外蜜腺 比花蜜 腺原始口 ] , 蜜腺存 在着 发育 的系统 演化 趋势,表现 在 花中蜜腺 的位置有 向心的改 变】,即从萼片到 子房 , 上升到花柱 .益 母草 花 蜜腺位 于子房 基部的花盘 上,属于盘状 蜜腺.在进化上属 于一种高级类型.在物质的积累上,益母草花蜜腺蛋白质的积累比较 高,Baker等 认为高氨基酸含量的蜜腺是进 化的.按 照哈钦松系统,益母草属 于唇形科唇 形目, 是草 本 演化路线 中发展 到顶极 的类群 . 可见 , 益母 草花蜜腺 的进化程度 与益母草 在系统发 育和 位置关 系上是相适应 的. [ 参考文献 [ I ] 轩芳 彬 夏季 优 良辅 助 蜜踩植 物―― 益 母草 厂J]中国养 蜂.1997,4:21._2]FahnA. U[ t r a ~ t r u c t u r e o f n e c ~ a r i e si n r e l a t i o nt o n ~ c t a Y s e c r e t i o n_ J ] Am J B o t ,

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7 9 ,

6 6:

9 7

7 ~9

8 5 . [

3 ] An n i g e r i B G , Ru d e r a mu n i y a p p a C K. Di s t r i b u t i o n a n d c e l l u l a r] o c a l i ~r y o f S o me h i s t o c h e mi c a ] s u b s t a n q e i n t h e c y a t h i a l n e c t a r y o f E u p h o r h i a [ J ] . B a i t r B i o l P f l a n t e n ,

1 9

8 3 .

5 8(

3 ) ;

3 9

3 ~4

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[

4 ] 邓彦斌,景汝勤 . 胡 正海. 党参 花 内蜜腺 的 显微和 超微结构 研究_J]西 北 植物学 报,1990,

1 0 (

2 ) ;

1 】

1 ~ I I

6 [

5 ] 胡 适宜 . 被子 植物 胚 胎学 [ M ] . 石 家庄 : 河北 高等 教育出版社 ,

1 9

8 7 .

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3 ~1

1 4 . [ 6] R N, B h ~ t n a a a r A K.A i r e s h l o o k a t t h e p r o c e s s

0 5 d o u b l e f e r t i l i z a t i o n i n a n g i o s p e r ms[ 】] . Ph y t o mor ph o l og y,

1 9

7 5, 25:

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36 8 . [7 ] Fr e y wy s s l i n g A. Uh e r d i e p h y s i o l o y i s e h e b e d e u t u n g d e r e x t r a [ [ o r a ] e n D e k t a r i e n v o n He v e a b r a { i t l e a s i s Mu t

1 1 [ ¨ . B e r S e h we i z Bo t Ge s .

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8 ] F a h n A Th e t o p o g r a p h y o f t h e n e c t a ~ i n t h e f l o w e r a n d i t p h y l o g e n e t i c a l t r e n d D] . P h y t o m o r p h o l o g y t

1 9

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48 4~

42 6 . [

9 ] B a k e r H G, B a k e r I , A m i n o ― a c i d s i n n e c t a r a n d t h e i r e v o l u t i o n a r y s i g n l f i c a n c e [ J ]N a t u r e +

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1 4 G. B a k e r I . S o me a u t e c o l o g i e a l a................