PDF《泛素途径对植物种子大小的调控 س》

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2 ] .高等植物种子发 育是一个复杂的生理过程, 包括二倍体胚、 三倍体 胚乳和外周母体组织的发育[

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4 ] .种子是由胚、 胚 乳和种皮 3部分组成( 图1).这 3部分的发育过 程最终影响着种子大小.在过去几十年, 人们就开 始大量分析和利用种子大小进行育种, 但对决定种 子大小的具体分子机理尚不清楚.直到近年来, 研・28・济宁医学院学报

2 0

1 7年 4月第

4 0卷第 4期JJiningM e dU n i v , A p r i l

2 0

1 7 , V o l

4 0 , N o .

2 究人员才陆续鉴定出调控种子大小的一些基因, 这 些基因的表达会影响外周母本组织以及胚和胚乳 的发育[

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8 ] . 图1种子解剖学结构示意图 最近 的研究发现, 泛素/

2 6 S蛋白酶系统(UPS)在种子大小决定中起重要作用[

6

7 ,

9

1 0 ] .该 系统主要由泛素、 泛素活化酶( E

1 ) 、 泛素结合酶 ( E

2 ) 、 泛素连接酶 ( E

3 ) 和26S蛋白酶体组成. U P S 是植物中最重要的蛋白质降解途径之一, 可以 特异性地降解无功能多肽, 参与信号转导、 细胞周 期和逆境胁迫响应等多种生理过程[

1 1

1 3 ] . 泛素是一个高度保守的小分子球状蛋白.在UPS中, 它作为一个标记蛋白, 在E

1、E

2、E3三种 酶的级联作用下以共价键的方式连接到靶蛋白 上[

1 4 ] .在这个过程中底物的特异性是由 E 3决定 的( 图2).单个泛素与底物蛋白结合可以改变其 活性[

1 5 ] ;

而多次泛素化会形成多聚泛素链, 根据结 合的泛素的数量和位置决定了靶蛋白的命运. 泛素化过程: 首先, E 1利用 A T P水解释放的能量活化 U b , 然后转移到 E 2上, 最后在有 E 3或没有 E 3协助下将 U b 连接到靶蛋白 上.连有多聚泛肽链的蛋白质结合物一旦形成, 或者以依赖 A T P的方式被

2 6 S 蛋白酶体识别并降解掉, 或者在去泛素酶( α 氨基水 解酶, D U B s 的一种) 的作用下拆散结合物, 释放 U b 和完整的靶蛋白.蛋白降解:

2 6 S 蛋白酶体降解泛肽化靶蛋白时的结构和过程. 图2泛素/

2 6 S 蛋白酶体途径

2 6 S 蛋白酶体是由两类亚基复合体

1 9 S调控 颗粒( R P ) 和20S核心颗粒( C P ) 构成的.R P能够 识别泛素化底物, 去掉泛素, 将靶蛋白去折叠, 最终 运至 C P的中心室.C P是蛋白酶体的主要部分, 蛋白质在这里发生水解并被降解为多肽段[

1 6 ] .在UPS过程中, 与底物连接的泛素链可以被去泛素化 酶( D U B s ) 切除并用于再循环[

1 7 ] . 近些年的研究发现, 泛素途径的多个组分参与 种子大小的调控, 如泛素受体、 E 3泛素连接酶、 蛋 白酶体等.本文就目前关于泛素介导的种子大小 调控方面的研究结果及探讨泛素途径在种子发育 中的作用作一综述.

1 泛素途径与种子大小调控

1 .

1 泛素受体 D A 1和DAR1Li等通过遗传突变从拟南芥中筛选出一个大 种子 的突变体, 命名为da11(汉字 大 的意思) [

1 8 ] .与野生型 C o l 0相比, d a

1 1具有更大的 的种子.此外, d a

1 1还有更大的花器官、 叶片、 长 角果等.研究发现 d a

1 1突变是 D A 1蛋白第

3 5

8 位点的精氨酸突变为赖氨酸( D A

1 R

3 5

8 K ) 所致.D A

1 编码一个泛素受体蛋白, 能够抑制种子表皮细胞分 裂.在拟南芥中有 7个与 D A 1具有较高氨基酸相 似性的 D A 1相关蛋白( D A R ) , 在其他植物中也有 发现 D A 1同源蛋白.有趣的是, 对DA1或与之距 ・