PDF《泛素途径对植物种子大小的调控 س》

3 8 ・ 济宁医学院学报

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1 7年 4月第

4 0卷第 2期JJiningM e dU n i v , A p r i l

2 0

1 7 , V o l

4 0 , N o .

2 离较近的 D A R 1家族成员分别进行 T D N A插入突 变, 种子和器官大小不会发生明显的改变;

如果同 时突变则有明显增大的现象.表明 D A 1和DAR1对种子和器官大小调控是冗余的. D A 1包含两个泛素互作基序( U I M) 和一个锌 指结合 L I M结构( 含有保守的 L i n

1 1 、 I s l 1和Mec3结构域) .含UIM基序的蛋白通常具有泛素结 合和泛素化位点, 可发生单泛素化.而单泛素化又 会促进受体构象发生改变, 进而调控受体活性或与 其他蛋白的结合能力, 并启动级联信号途径[

1 9 ] . D A 1可能不仅参与 U P S 信号途径中泛素结合和泛 素化过程, 还能够与多聚泛素化蛋白结合, 参与其 被26S蛋白酶体降解的过程[

1 1 ] .此时 D A 1可能 通过 U I M结构与多聚泛素化底物相互作用并促进 自身降解.D A 1这种表达变化会影响种子表皮进 而影响到种子的大小.

1 .

2 E 3R I N G型E3泛素基因家族 E O D

1 、 D A 2和GW2 拟南芥中有

1 4

0 0多种 E

3 [

1 8 ] .在UPS中, E

3 s 参与泛素化级联过程的最后一步并特异识别底物 蛋白.根据所含保守结构域的不同, 植物中的 E

3 s 主要有 H E C T型、 R I N G型和 U b o x 型等[

1 4 ] .目前 已发现有几种 R I N G型E3泛素连接酶对双子叶植 物和单子叶植物的种子大小起到关键的调控作用. L i 等分离出一系列 d a

1 1的增强子, 并命名为 E O D , 可以与 D A 1协同调控植物种子和器官大 小[

9 ] .据报道, D A 2基因也参与调控种子大小. E O D 1和DA2都 属于RING型E3泛 素连接酶[

9 ,

1 8 ] .e o d 1和da21突变体有着相似的表型, 都比Col0具有更大的种子和器官;

过量表达 E O D

1 或DA2会产生小的种子和器官[

9 ] .它们都对拟南 芥种子大小起负调节作用.e o d 1和da21突变能 够协同增强 d a

1 1突变体的表型, 说明 E O D 1和DA2都可以与 D A 1作用, 通过调节下游蛋白活性 进而调控种子大小.然而, 遗传学分析显示 E O D

1 和DA2对种子大小的调控是独立的[

9 ] , 二者可能 通过 D A 1靶向降解不同的生长刺激物起作用. E O D 1和DA2的协同作用可能是由于它们对同一 个蛋白 复合物的两个组分进行同时破坏产生的[

2 0 ] .由此建立了泛素相关蛋白 D A

1 、 D A 2和EOD1调控种子大小的遗传机制. 在水 稻(Oryzas a t i v a ) 中, 数量性状基因座GW2编码一个 R I N G型E3泛素连接酶, 能够特异 识别底物并将其锚定到蛋白酶体进行降解, 从而对 细胞分裂进行负调节作用[

2 1 ] .WY 3是GW2的一 个等位基因, 它编码一个比 G W2少310个氨基酸 的蛋白.片段的缺失使 WY 3不能特异识别本应降 解的底物, 但是激活了颖花外壳细胞的增殖, 颖花 外壳变宽;

同时还间接提高了灌浆速率, 最终使得 颖壳变宽、 粒重和产量都有提高.而过表达 G W2 的转基因水稻与野生型植株相比具有更小、 更轻的 谷粒.有趣的是, G W2与拟南芥 D A 2和DA2类蛋 白相似性很高[

9 ] .在拟南芥中过表达 O s G W2会 使种子和器官变小, 这种现象在

3 5 S : D A 2和35S:DAL2转基因植物中也都有观察到[

9 ] , 说明这类蛋 白在拟南芥和水稻中的功能是保守的.G W2的RING结构为 C

5 H C

2 [

2 2 ] , 在玉米、 小麦、 酵母和真 菌中的 G W2同源蛋白的 R I N G结构也都属于这种 类型.D A 2的RING结构域中的 C y s 残基的间距 与GW2的相似[