PDF《泛素途径对植物种子大小的调控 س》

9 ] .遗传分析以及 D A 2的E3连接 酶活性和其对种子大小的调控作用等这些结果都 表明 D A 2的RING结构域可能是 G W2的一种变 异.

1 .

3 泛素特异性蛋白酶 U B P

1 5 S O D 2是DA1的一个抑制基因, 它的编码蛋白 U B P

1 5是一种去泛素化酶[

1 0 ] , 因为含有一个去泛 素化必需的泛素特异蛋白酶结构域( U B P ) 而命名. u b p 1是da11的抑制子.与Col0相比, U B P

1 5突 变体具有更小的叶片、 花和种子, 而过表达 U B P

1 5 植株具有更大的种子和器官, 表明 U B P

1 5是种子 和器官生长的正调节子.U B P

1 5通过促进胚珠和 种子的细胞分裂来调控种子大小.遗传分析显示 在种子大小调控方面, U B P

1 5是da11的上位基 因, 也就是说 U B P

1 5可作用于 D A 1的下游来促进 种子 生长.加入蛋白酶体抑制剂MG132时, U B P

1 5蛋白较为稳定, 说明 U B P

1 5能够被

2 6 S蛋 白酶体降解.此外, D A 1通过与 U B P

1 5相互作用 来调节其稳定性.可能的机制是泛素受体 D A 1对UBP15进行靶标记并介导其被蛋白酶体降解.然而, U B P

1 5对种子大小的调控作用与 E O D 1和DA2是相互独立的, 即UBP15不是 D A 2或EOD1的底 物蛋白, 同时也表明还存有其他 E 3连接酶参与蛋 白酶体对 U B P

1 5的降解.

1 .

4 2

6 S 蛋白酶体 R P成分 R P T

2 a

2 6 S 蛋白酶体的 R P由含有非ATP酶 亚基(RPN3,59,1112)的盖子和由 6种相关的 A A A ・

4 8 ・ 济宁医学院学报

2 0

1 7年 4月第

4 0卷第 4期JJiningM e dU n i v , A p r i l

2 0

1 7 , V o l

4 0 , N o .

2 A T P酶( R P T

1

6 ) 以及 3种非 A T P酶亚基( R P N

1 ,

2 和10)组成的基底构成[

2 3 ] .K u r e p a 等发现基底的 调节粒子 R P T 2会影响种子大小.在拟南芥中有 两个 R P T 2的同源蛋白( R P T

2 a 和RPT2b),它们的 氨基酸序列相似性为

9 8 .

8 %.R P T

2 a 的功能缺失 会降低

2 6 S 蛋白酶体的活性, 并导致植株多数器官 包括种子变大[

2 4 ] .与Col0相比, R P T

2 a 突变体的 细胞变大, 但是其细胞数目减少, 表明在细胞数目 和细胞大小之间可能存在补偿机制.R P T

2 a 对种 子大小的调控机制可能是: R P能够识别细胞生长 的正调控子并将其去折叠后运送至 C P进行降解, 进而影响种子大小.

1 .

5 A P C型E3泛素连接酶调节子 S A M B A 植物器官的生长是由细胞分裂和细胞生长共 同决定的.而细胞周期进程由细胞周期调节子调 控, 例如细胞周期蛋白[

2 1 ] .在植物中, A型和 B型 的细胞周期蛋白会被多亚基 E 3泛素连接酶 A P C / C特异识别并被

2 6 S 蛋白酶体降解, 随后细胞进入 分裂期.A P C / C的活性受激活蛋白或抑制蛋白的 调节, 如CDC

20、CDH1/CCS

52、UVI

4、UV14/OSD1/GIG1和 S A M B A .其中, S A M B A是一种植物特异 的APC/C调 节子, 对种子大小调控起重要作用[

2 5 ] .在拟南芥中, S A M B A在发育中的种子和早 期植物发育阶段中表达.S A M B A的功能缺失会使 细胞周期蛋白 C Y C A

2 ;

3较为稳定, 促进细胞分裂 和核内复制, 最终产生大的种子和器官.酵母双杂 交实验显示 S A M B A与细胞周期蛋白 A特异性作 用.这些结果表明 S A M B A对细胞周期蛋白 A靶 标记, 并介导其被 A P C / C介导的 U P S降解, 对种 子生长起到负调节子的作用........