PDF《植物激素抗逆性研究进展》

第19卷第5期 世界林业研究Vo.

l

19 No .

5 2006年10月World Forestry Research Oct

2006 植物激素抗逆性研究进展 * 师晨娟

1 刘勇1荆涛2(1北京林业大学资源与环境学院, 北京 100083;

2 国家林业局调查规划设计院, 北京 100714) 摘要: 脱落酸、 乙烯、 细胞分裂素、 多胺等激素在激素抗逆研究中备受关注, 文中运用大量事实阐述了上述几 种激素在抵抗逆境 (水分胁迫、 温度胁迫、 盐胁迫等 )方面的生理反应机制, 目的是为化控技术在生产上的运 用提供理论基础, 而且可为培育筛选抗旱、 抗寒、 抗盐等植物优良品种提供参考. 关键词: 抗逆性, 脱落酸, 乙烯, 细胞分裂素, 多胺 中图分类号: S

718 43 文献标识码: A 文章编号: 1001- 4241( 2006) 04- 0021-

06 Review on Stress - resistance of Phytohorm one Sh iChenjuan

1 L iu Yong

1 Jing Tao

2 (

1 School of Resources and Environm ent , Beijing Forestry University , Beijing 100083, Ch ina ;

2 Acade m y of Forest Inventory and Plann ing , State Forestry Adm inistration , Beijing 100714, China) Abstract : Phytohormones such as ABA, E thylene , CTK, PA are i mportant on stress - resistance . The physiological mechanism of phytohor mone responded to environ m ental stress ( w ater stress , temperature stress, salt stress, etc) w as review ed . It is usefu l on provid ing theory for the techno- l ogy of chem ical control in the app lication of the production and for plant breed ing in drough- t resis- t ance , cold - tolerance , sal- t tolerance and so on . K ey words : stress- resistance , ABA, ETH, CTK, PA 随着造林步伐的加快, 高山、 远山、 石质山、 干旱瘠薄、 高寒等立地条件恶劣地区的造林比例 越来越大, 对苗木抗逆性要求也不断提高.因而 根据造林地立地条件主要限制因子, 在苗木培育 过程中采取相应调控技术措施, 有针对性地为干 旱、 盐碱、 高寒等地区培育相应抗旱、 抗盐、 抗寒 性较强的苗木, 对于在困难立地条件下提高造林 成活率、 保存率, 加快植被恢复具有重要意义. 据研究, 在苗木培育过程中, 能够对苗木抗 逆性起到调控作用的技术有苗木密度控制、 水分 胁迫处理、 种子抗逆锻炼、 截根、 光周期处理、 化 学调控及生物调控等 [ 1] .其中化学调控中的植 物激素在植物体内的含量虽然十分微量, 但在植 物的逆境生理研究中却占据着十分重要的地位. 如植物受到干旱、 低温、 盐害等环境胁迫时, 细胞 迅速积累 ABA.ABA 含量可作为抗旱性鉴定的 评价指标之一 [

2 ] .用低浓度

6 - BA 处理水稻种 子, 可增强膜保护酶 SOD, POD 和CAT 的活性, 减缓膜脂过氧化作用和减少植物体内可溶性蛋 白总量, 提高热稳定蛋白含量以及增加冷害水稻 幼苗组织内 ATP 的含量, 以提高水稻抗冷性 [ 3] . 多胺在盐胁迫中能稳定细胞膜结构、 清除自由基 和活性氧、 抑制乙烯合成等 [ 4] .本文通过研究逆 境下内源激素和外施植物生长调节剂对植物抗 逆性的作用, 不但有利于揭示植物适应逆境的生 理机制, 更有助于生产上采取切实可行的技术措 施, 提高苗木的抗逆性或保护植物免受伤害, 为 植物的生长创造有利条件.

1 脱落酸与植物的抗逆性 脱落酸 ( abscisicacid, ABA )作为一种重要的 胁迫激素的观点已被人们广泛接受 [ 5] .逆境下 * 收稿日期: 2005- 11-

23 基金项目: 国家自然科学基金项目 针叶人工林密度 地被 土壤连续体生态健康性研究 ( 30471380) 世界林业研究第19卷 植物启动脱落酸合成系统, 合成大量的脱落酸, 促进气孔关闭, 抑制气孔开放;

促进水分吸收, 并 减少水分运输的途径, 增加共质体途径水流;

降低LER(叶片伸展率 ), 诱导抗旱特异性蛋白质合 成, 调整保卫细胞离子通道, 诱导 ABA 反应基因 改变相关基因的表达, 增强植株抵抗逆境的能 力[24] . 一般认为, 高等植物体内脱落酸有直接和间 接 2条合成途径, 大多以间接途径, 即类胡萝卜 素合成途径为主.逆境期间 ABA 的积累来源于 束缚型 ABA 的释放和新 ABA 的大量合成.干旱 初期, 前者为 ABA 的主要来源, 随着干旱时间延 长, 有大量新 ABA 的合成.干旱期间, ABA 的积 累主要来自新合成的 ABA.植物根具备所有 ABA 合成所需酶和前体物质.逆境期间, 根能 测量 土壤的有效水分, 即根能精确感受土壤干 旱程度, 产生相应的反应, 合成大量的脱落酸, 将 其从根的中柱组织释放到木质部导管, 然后运输 至茎、 叶、 保卫细胞, 导致气孔关闭, 降低蒸腾作 用, 减少水分散失. 研究证实, 干旱时 ABA 累积是一种主要的 根源信号物质, 经木质部蒸腾流到达叶的保卫细 胞, 抑制内流 K + 通道和促进苹果酸的渗出, 使保 卫细胞膨压下降, 引起气孔关闭, 蒸腾减少.Da - vies等[25] 发现, 在部分根系受到水分胁迫时, 即 使叶片的水势不变, 叶片下表皮中的 ABA 也增 加, 伴随的是气孔适度关闭.外施 ABA 能显著 提高幼苗叶片的水势保持能力, 轻度水分胁迫下 外施 ABA 对水势的提高作用大于严重水分胁迫 和正常供水, 且对抗旱性强的品种的水势提高作 用大于抗旱性弱的品种.干旱胁迫下 ABA 含量 的增加也促进了脯氨酸的积累.ABA 能明显地 阻止受旱玉米幼苗体内 SOD, POD 和CAT 活性 的减弱, 有效地调节活性氧代谢的平衡, 抑制受 旱玉米幼苗叶片 MDA 增生, 从而减轻玉米旱害. 在对乔木树种的研究中发现, 中等浓度 (

2 ~

3 mg/L)的脱落酸处理能提高银中杨的抗旱性;

而 低浓度 ( 1~

2 mg/L)的脱落酸处理对白榆苗木抗 旱性表现出良好的调节作用;

低浓度 ( lmg/L)的 脱落酸处理对白桦的抗旱性有一定作用 [

6 ] . 许多研究表明, ABA 在寒冷条件下可以通过 促进水分从根系向叶片的输送使细胞膜的通透 性得以提高、 增加植物体内的脯氨酸等渗透调节 物质的含量和迅速关闭气孔以减少水分的损失、 增加膜的稳定性以减少电解质的渗漏以及诱导 有关基因的表达以提高植物对寒冷的抵抗能力, 外施具有一样的效应.外源 ABA 预处理后, 欧 美山杨杂种无性系 EP0202比低温锻炼后的叶片 电解质渗透率有一定的降低, 耐寒性有所提高. 外源 ABA预处理的最佳条件是

0 . 1mmol/L预处 理时间

48 h [

7 ] .ABA 处理能提高大叶楠的抗寒 力.经ABA 处理的大叶楠叶片的 O2 产生速率、 MDA 的含量变化明显低于未施 ABA 的叶片, 而SOD, CAT活性也明显提高.外施 ABA 可以提 高茶树的抗寒力, 这种抗寒力的变化与茶树体内 脯氨酸含量变化趋势一致.喷施外源 ABA 发现 水稻幼苗在低温胁迫中及回温恢复中, 自由基清 除系统的膜保护酶 超氧化物歧化酶 ( SOD ) 活性增加.ABA使杂交稻幼苗 SOD 活性增加的 原因不是激活该酶, 而是促进该酶的再合成, 这 在同位素示踪中得到证实.此外非酶促保护系 统中的抗氧化剂 抗坏血酸 (ASA )和还原性 谷胱甘肽 ( GSH ) 的含量增加, 膜脂过氧化产 物 丙二醛 (MDA )的含量减少 [ 8] .ABA 预处 理不仅大大提高了水稻幼苗的抗冷性, 还出现了 一系列有利于抗冷的生理变化: 叶片褪色速率减 慢, 叶片鲜重下降减慢;

叶片的受害程度减小;

根 系活力增加;

可溶性糖含量增加;

维持较高的蛋 白质含量;

过氧化物酶 ( POX) 的活性增加;

谷胱 甘肽还原酶活性增加;

叶片电解质渗透率减少, 细胞透性降低.外施 ABA 增强植物的抗寒性, 在 农作物、 经济林、 草坪草等方面已得到充分证实.

2 乙烯与植物的抗逆性 逆境乙烯 ( ethylene)在生物学系统中充当一 个信号分子的角色, 具有 遇激而增, 信息应变 的性质和作用 [ 26] .近几年的研究发现, 各种环 境胁迫都能引起乙烯产生量的增加, 如: 机械胁 迫、 低温、 水、 盐、 干旱等都能使一些植物的乙烯 增加.目前, 国外对逆境乙烯的产生有

2 种推 测: 一种认为逆境乙烯的产生仅是植物受害后的 症状, 可通过降低乙烯的量来提高植物的抗逆 性;

另一种认为逆境乙烯的产生是植物在逆境中 的一种适应现象, 它可能在植物逆境胁迫的感受

22 第 5期 师晨娟 刘勇荆涛: 植物激素抗逆性研究进展 和适应中通过启动和调节某些与逆境适应相关 的生理生化过程来诱导抗逆性的形成 [ 26] . 植物对淹水反应与乙烯是密切相关的, 体内 乙烯会受刺激成几倍增加, 通过扩散作用作为一 种信使传播刺激信息, 就地或在受影响的组织中 打破原有的平衡.乙烯大量生成后, 主要生理作 用有: 刺激通气组织的发生和发展, 实验证明 淹水和乙烯处理都可引起处理部位的纤维素酶 活力升高, 在受淹植物中氧的亏缺激发了乙烯生 物合成, 乙烯的增加则刺激纤维素酶的活力, 从 而导致通气组织的形成和发展;

刺激不定根的 生成, 在受淹时, 通气组织和不定根的形成具有 很大适应意义. Bradford 等报道, 番茄在渍水胁 迫72 h后, 体内乙烯增至对照组的 20倍.研究 认为, 水稻沉水时节间生长速率的提高是 3种植 物激素 乙烯、 脱落酸和赤霉素相互作用的结 果.低氧分压诱导乙烯的合成, 乙烯引起脱落酸 水平的降低, 而后者又是赤霉素的拮抗物, 赤霉 素则是引起节间生长的主要激素.因此, 乙烯是 通过促进生长来缓解淹水胁迫的.徐锡增认为, 杨树无性系在涝渍胁迫时体内乙烯含量提高是 苗木对涝渍胁迫的一种有效生理反应, 经过一定 时间的代谢调节, 苗木又重新建立起与环境之间 的平衡关系, 乙烯含量降低并逐渐接近于正常水 平[9] . 张骁等认为, 干旱胁迫下施用乙烯利不仅改 善了植物体内水分状况, 而且刺激了体内保护物 质 (如脯氨酸 )的合成累积, 稳定膜结构;

同时, 保 护物质的存在也会加快壁物质的填充, 进而增加 壁的可塑性 [ 10] .有试验表明, 在干旱处理前用 不同浓度的乙烯利处理玉米幼苗, 能显著改变其 体内的相对含水量和渗透调节能力, 增强其抗旱 性.乙烯提高玉米幼苗抗旱性的生理基础可能 是通过脯氨酸、 SOD 和POD 的抗氧化作用保护 细胞膜免受破坏或破坏程度受到削弱而提高抗 旱性 [ 11] .相反, 也有实验证明, 在干旱条件下小 麦幼苗叶面喷施乙烯利, 可以抑制 PEP 羧化酶 ( PEPCase)活性, 降低叶绿素含量, 增加丙二醛 (MDA )累积, 提高干旱条件下小麦幼苗叶水势, 但复水后其水势恢复较对照慢, 因而不利于小麦 幼苗抵御干旱. 一般认为, 乙烯对抗寒锻炼的启动无直接作 用, 但有人认为, 乙烯利释放乙烯促进落叶休眠, 增强抗寒力, 对于香蕉来说, 低温抑制了香蕉的 ACC的合成又降低了 ACC 的转化, 减少了乙烯 的生成.

3 细胞分裂素与植物的抗逆性 近年来, CTK及其类似物在植物抗逆性提高 中的作用受到重视.研究表明, CTK 在植物抗逆 和抗病虫害中有独特的作用.CTK 在植物多种 胁迫中起到从根到冠的信息介质的作用, 温度逆 境、 水分亏缺、 盐胁 迫均使 CTK 含量 发生变 化[27 ] .CTK 在根中合成, 当根际环境紊乱, 如水 分亏缺时, 根中 CTK 合成和运输的量减少, 而叶 中ABA 含量增加, 叶片感受到信号而气孔关闭. CTK 可直接或间接地清除自由基, 减少脂质 过氧化作用, 提高 SOD 等膜保护酶的活性, 改变 膜脂过氧化产物、 膜脂肪酸组成的比例, 保护细 胞膜, 促进冷后水稻幼苗的生长, 也可改变过氧 化物酶等的活性, 提高淹水后大麦和小麦的抗涝 力.Lejeune等指出, CTK 可增强玉米的抗冷性, 增加玉米的产量.4- PU- 30对菜豆品种 Cher - en 植株在水分逆境和高温逆境下有保护作 用[28 ] .

4 - PU-

30 和6- BA 均可显著减轻玉米涝渍 伤害, 表现为叶片叶绿素的降解和脂质过氧化产 物丙二醛的增长均明显减慢, 明显抑制 SOD 和CAT 活性的下降.

6 -BA 叶面喷施还可减轻玉米 幼苗的干旱伤害, 几种膜保护酶活性下降受抑, 水分胁迫下玉米幼苗光合速度的降低也受抑制.

6 - BA 和KT 处理均可提高干旱条件下小麦旗叶 的光合速率, 延缓其气孔阻力的上升, 而且对光 合羧化酶和甘油醛-

3 -磷酸脱氢酶 ( GAPD)活性 提高均有所帮助, 二者协同作用, 促进光合产物 的积累 [

12 ] .KT配合施氮肥可提高春小麦 Sandra 的谷氨酸激酶的活性, 增加谷蛋白的含量, 提高 小麦产量和品质, 特别是在干旱逆境条件下表现 出更大的增产潜力.李树品种 SantaRosa 的CTK 和ABA 都直接参与了水分逆境下对其抗........