PDF《青藏高原：从热带动植物乐土到 冰期动物群摇篮∗》

30 枚左右;

而生活在寒冷的高海拔地区的种 类脊椎骨数较多,例如同属类的现代青藏高原特有的 裂腹鱼类接近

50 枚.张氏春霖鱼的脊椎骨数为

33 枚,远 少于现代青藏高原的裂腹鱼类,而接近于亚洲热带的 类,因此张氏春霖鱼应该是生活在低海拔温暖地区的鱼 类.由此提出推断,尼玛盆地一带在晚渐新世还处于低 海拔的温暖环境之中. 由于得到如此重要的线索,随后我们在青藏高原的 野外考察中加强了力度,在尼玛盆地及其以东的伦坡拉 盆地发现了更丰富和更多样的化石.其中,攀鲈及其伴 生植物等指示低地暖湿环境的化石为重建青藏高原的隆 升历史增添了更强有力的证据. 今天主要分布在南亚、东南亚和非洲中西部热带 地区的攀鲈在分类上属于攀鲈亚目攀鲈科,其生活环 境的海拔大多在

500 m 以下,最高不到

1 200 m,气温 在18℃―30℃ 之间.攀鲈栖息于河湖边缘或沼泽水洼, 偏好浅而安静且缺氧的水体,溶氧量可低至

1 mg/L 以下,而大多数鱼类的正常生命活动要求

4 mg/L 以上. 攀鲈的特别之处在于其鳃腔内长有由鳃骨特化而成的迷 鳃(labyrinth organ),这个结构的形态如花朵一般. 攀鲈凭借这一器官可以直接呼吸空气中的氧气,因为迷 鳃表面覆盖着呼吸上皮,有着丰富的毛细血管,而且不 同于其他正常的鳃,通过迷鳃的血液经由静脉回流到心 脏.由于迷鳃结构复杂,在鳃腔内占有很大的空间,使 得用于水中呼吸的鳃大大萎缩,以致于满足鱼体存活所 需要的氧气量不能充足吸入,因而攀鲈必须经常将头伸 出水面在空气中进行呼吸,甚至在雨后爬出水面,登岸 行走 .在藏北发现的攀鲈化石是攀鲈科迄今最早且 最原始的化石代表,被命名为一个新属新种,即西藏始 攀鲈(Eoanabas thibetana),它将攀鲈科的化石记录前 推了约

20 Ma[7] .在始攀鲈的标本中通过扫描电镜也观 察到了迷鳃,骨片上的穿孔构造显示其迷鳃的发育程度 更接近于在空气中呼吸能力最强的亚洲攀鲈.研究结果 显示,西藏始攀鲈具有类似于现代攀鲈的生理特征与生 态习性,通过对比可知其指示着温暖湿润的环境,其栖 息地也可能是较为局限的水体(图1).然而,化石产 地现代的海拔高度近

5 000 m、紫外线辐射强烈,水体 年均温低至约 ?1.0℃、流动性强而溶氧量高,与攀鲈距 今26 Ma 前的生活环境截然不同.由此可见,自西藏始 攀鲈的时代至今,青藏高原腹地的地理特征与自然环境 显然经历了巨大的变化. 与攀鲈同层的植物群落包括典型的喜暖湿环境的叶 型硕大的棕榈、菖蒲,以及与浮萍类关系很密切的天南 星科水生植物,这些化石进一步支持了上述推断,证明 群落生长地当时的海拔不超过

2 000 m,在同一层位发现 的一些昆虫也指示类似的古海拔高度.藏北渐新世晚期 的这个生物群间接地说明当时自印度洋而来的暖湿气流 可以深入到藏北地区,也就是说,现代青藏高原南缘横 亘东西的巨大山脉在当时远没有隆起到今天的高度,因 此还不足以阻挡南来的暖湿气流. 由此可见,根据古生物学证据,尤其是通过化石 院刊

961 所反推的高原隆升历史,与目前基于地质学、地球物理 和地球化学等数据而得出的青藏高原在渐新世甚至始新 世就已达到现代高度的推断明显不同.因此,多种证据 互相参照可以让已有的高原隆升模式得到不断完善和修 正.