编辑: jingluoshutong 2016-06-14

function ?ows;

forest landscape patches;

coupling network of landscape patches;

competition and symbiosis;

evolution mechanism

33 第34 卷中南林业科技大学学报耦合体稳定性更高,对外界的抵抗力更强,耦合 网络具有结构特性、稳定性、动态特性 [3] .在构 建斑块耦合网络的生态功能系统过程中,从各个 角度揭示其形成与演化机制,对调节森林景观的 结构与功能,实现功能的协调发展具有重要意义.

1 斑块耦合网络的理论机制――生态位 与功能流 森林景观斑块的各种现象都受到来自斑块外 部和穿过斑块边界因素的影响,即存在两个方面 的作用,在一定的环境资源条件下,有限的共同 空间上因争夺环境资源而存在相互作用,同时斑 块之间交换着复杂的生态流,概括起来就是环境 空间的有限性与空间流移动的交互性.斑块耦合 网络是基于对这种森林景观系统的整体性和复杂 性特征而提出的,这两个方面在现代生态学的重 要概念就是生态位与功能流,即生态位与功能流是 森林景观斑块耦合网络的理论机制,是景观斑块耦 合网络理论研究和实践应用最重要的指导原则. 1.1 生态位:有限资源环境下斑块的耦合机制 生态位用以描述生物体生存发展的状态,是 在空间范围内的最终的分布与行为单位 [4] ,在长期 生存竞争中都拥有最适合其生存发展的时空位置 的功能关系,是一个动态的概念,是景观适应环 境的结果.张光明等概括为一定生态环境里的某 种生物在其演化过程中的每个阶段内所占据的功 能地位.不仅包括空间位置,还包括不同维度上 的功能和物种在生态系统演化过程中所起到的作 用[5] .基础生态位是理论上的最大空间,实际生 态位是实际占有的生态位空间,是将竞争作为生 态位的特殊的环境参数.刘建国和马世骏对生态 位的一般性定义是:在生态因子变化范围内,能 够被生态元实际或潜在占据、利用或适应的部分, 称为生态元的生态位 [6] .指出生态元是指任一生 物组织层次具有一定生态学结构和功能的单元. 景观作为一级组织层次的生态位应称之为 景 观生态位 . 景观生态位是景观在特定时期特定 生态系统内与环境作用过程中所占据的相对地位, 在长期生存竞争中都拥有最适合自身生存的时空 位置及其环境间的功能关系,其生态位既体现了 该景观与其所处环境的联系,也反映了与其所处 环境的互动关系,包括空间生态位、时间生态位 与功能生态位.空间生态位是景观生态位演化的 动力来源,决定了景观在竞争中的地位,包括结 构与格局等维度.功能生态位是景观生态位的本 底维度,体现了景观生态价值.时间生态位是景 观生态位占据优势生态位、增加生态位宽度的主 要影响因素,是景观演化的体现. 斑块作为生态位的基本构成元素,在同一环 境影响(生态位)下存在内部机制与环境资源利 用竞争的差异,共同影响斑块的生境适宜性及斑 块间的生境异质性.宏观角度的景观生态位是斑 块耦合网络形成机制之一,即对于景观斑块的耦 合,决定于占据或利用生态位上的资源,进一步 配置优化组合形成系统的稳定性.景观往往通过 发挥自身能动性力求获取生态位中最大限度的资 源和占据更佳位置的生态位,通过竞争协同演化, 景观可以不断拓展其生态系统或生态位,延伸生 存空间.景观是更为宏观的层次,是一个复杂适 应系统,对生态环境有更大的自主性. 1.2 功能流:斑块间相互作用的耦合机制 功能流是斑块之间生态过程所发生的交互流 动现象.斑块是景观中物质与能量迁移和信息交 换的场所.作为景观生态过程的表现形式,景观 显性或潜在的功能流,在景观功能作用力影响下, 斑块群体中互为源汇关系的功能流路径随时间的 分布过程构成一种 耦合 ,是森林景观 斑块 耦合体 形成的条件之一 [2] . 景观中生物物种、营养物质及其他物质和能 量在各个空间组分间的流动形成了景观功能流 [7] . 景观功能实际上就是通过物质、能量和信息等功 能流在各景观组分间的流动实现的.景观功能流 通过克服斑块间的阻力来实现扩散、迁移.不同 的类型的斑块可以成为不同功能流的源和汇,而 对于作为源和汇的景观来说,其内部结构也决定 了生态功能流输出、输入量的大小.各种类型景 观斑块的形态属性及其空间配置、物质组成和生 态学因素都直接决定了斑块对功能流的阻碍程度. 斑块的数量、大小直接决定了景观内部容纳物质、 能量和信息的差异,斑块形状及不同类型斑块的 空间配置影响着景观系统中各种功能流的迁移方 向和迁移效率 [8] . 在功能流传递的路径上,功能流的驱动,受 驱动力、阻力、干扰的共同作用,流的驱动力和 阻力的矢量和值形成功能流的网络格局,功能流 在不同能级的斑块间有序运动.景观功能流渗透 形成的 斑块耦合体 . 斑块耦合体 通过产 生能量、物质、信息的流动与交换, 流 的作 陈端吕,等:共生竞争、功能匹配与协调稳定:森林景观斑块耦合网络的形成演化

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