PDF《森林片断的边缘效应及对物种的影响*》

森林片断的边缘效应及对物种的影响* 马友鑫 张一平 刘玉洪 张克映 刘文杰 李佑荣 (中国科学院西双版纳热带植物园,昆明 650223) 摘要 根据以往研究,讨论了森林片断林缘基本生态学特征、边缘效应深度及其 影响因子、物理环境和生物要素与离林缘距离之间的关系、以及边缘效应对动植 物物种的可能影响.

边缘效应深度变化于 10~500m 之间,统计结果显示主要在 100m 内, 而且是向阳林缘大于背阴林缘. 随着边缘效应深度增加或片断面积减小, 正方形森林片断受林缘影响面积的百分率增加. 关键词 边缘效应 生物多样性 物种 灭绝 森林片断化 受自然特别是人类生产活动的干扰,连续的原始森林多被破坏,而代之以星罗棋布的、 被农田和草场及撂荒地等退化生态系统所包围的森林片断,形成与邻区具鲜明对比的大量林 缘景观.在小尺度上林缘是能量和物质(或物种)的水平交换最强地带(Lee,1978;

Forman, 1981) , 由其所产生的生物和环境边缘效应不仅影响林缘物种组成、 分布 (Ranney et al., 1981;

Kapos,1989;

Williams-Linera,1990a and 1990b;

Chen,1991;

Chen et al.,1992 and 1993;

Kapos et al.,1993;

Malcolm,1994;

Young and Mitchell,1994;

Casenave et al.,1995)和生态 系统过程(Chen et al.,1993) (如生产力、分解率) ,而且导致森林生境改变(马友鑫,1998;

许再富等,1994;

Chen,1991;

Chen et al.,1992) (如理论计算表明可能丧失 50%的原始生 境(Franklin and Forman,1987) ,进而影响森林生态系统结构与功能(刘宏茂等,1992;

许 再富等,1994;

Chen,1991;

Chen et al.,1992,1993;

Casenave et al.,1995;

Williams-Liners, 1990a and 1990b;

Young and Mitchell,1994) .因此,边缘效应的研究已受到生物、生态、大 气科学等领域学者的广泛关注,并成为当前森林生态学的一个研究热点. 早在

20 世纪

30 年代,Leopold(1933)就对森林片断的边缘效应进行了开创性的研究, 随后特别是

70 年代末和

80 年代初以来该领域的研究愈加活跃起来,研究内容包括动植物物 种分布、植被结构与功能、森林动态、野生物生境保护、物理环境等.但是,这些研究主要 集中在欧美和南美,在非洲和亚洲则相对较少,我国在近年才有研究.本文主要根据国外已 发表的研究结果,侧重阐述边缘效应特征、影响深度、生物和环境要素与距林缘距离之间的 关系、以及边缘效应对物种流失的可能影响,并加以分析,旨在从较为零散的边缘效应研究 结果中得出一些倾向性结论,为进一步研究提供科学依据. * 本文为第一作者博士论文的部分内容.得到国家自然科学基金(39770141)、云南省自然科学基金 (97C093M)、中国科学院 九五 重大项目(KZ951-A1-104-01)资助,同时获得国家人事部非教育系统留学 回国人员科技活动择优资助 D 类项目和中国科学院留学经费择优支持回国工作基金项目的资助. 森林片断的边缘效应及对物种的影响

377 1 边缘效应基本特征 1.1 林缘基本生态学特征 森林片断的边缘是森林与非森林两个景观元素之间的边界地带,由于通过该地带的能量 流、养分流和物种流较为强烈,因而表现出与林内不同的环境和生物变化特征.表1综合了 各有关研究结果,对林缘和林内的生态学特征进行了比较. 1.2 边缘效应深度 DEE 是指森林片断边缘某个物理环境或生物变量明显不同于林内的最后点至林缘的距 离.它既是测定森林片断边缘效应的一个直观指标,也是规划森林保护有效面积的重要参数. 表2列出了不同森林类型各种变量的 DEE 值.由此可看出: (1)DEE 变化于 10m 和500m 之间,向阳的南向林缘的 DEE 大于背阴的北向林缘,其值大小也随距地面高度而变化;

(2)作 为研究边缘效应一个重要的物理变量――风速的 DEE 远大于其他环境变量,受其显著影响的 生物学过程(如种子扩散和昆虫飞行路线) (Chen et al.,1995a)也可能因此有较大的 DEE;

(3)具有较宽活动范围的动物(如鸟类等)可能有较大的 DEE 值.我们将表

2 数据按不同 范围 DEE 上出现的研究文献数量进行统计并绘制成图 1, 由此看出 DEE 的大多数研究文献出 现在 100m 以内,其累计频率约为 87%.

378 面向

21 世纪的中国生物多样性保护 1.3 DEE 的影响因素 由前所述,DEE 的变异性较大(78.0±100.9m) .相同森林类型而环境/生物变量不 同、或相同环境/生物变量而森林类型不同、或两者均相同但地点不同,DEE 均表现出不同, 这说明影响 DEE 的因子复杂多样.图2综合了前人的研究成果,给出了 DEE 的主要影响因 子.目前,对于所关注的变量、植被类型和结构及林缘方位和年龄对 DEE 的影响研究已有报 道(Reifsnyder,1955;

Raynor,1971;

Palik and Murphy 1990;

williams-Linera,1990a;

森林片断的边缘效应及对物种的影响

379 Chen et at., 1995b) ,并指出这些因子对 DEE 影响最为显著,对于其他影响因子的研究较少.

2 边缘效应模型(Model of Edge Effect,MEE) MEE 的研究主要集中在某个环境/生物变量对林缘至林内距离的反应上,这主要因为: ①一般地,在森林片断边缘存在着明显、有规律的生态环境梯度,这种梯度容易与距离建立 一种数学联系;

②聚焦在单一变量上可避开其他要素影响所带来的复杂性,从而使问题变得 简单易解;

③缺乏环境(特别是小气候)对生物(森林结构)耦合的实验研究,因此人们尚 不清楚边缘效应的某些内在机制.图2根据前人的研究结果经过加工后绘制出的变化关系示 意图,许多经验模型都是基于这种变化关系而建立的. 最简单的 MEE 是一元线性模型.Williams-Linera(1990a) 、Malcolm(1994)和马友鑫等 (1998)分别建立了植被结构变量、边缘效应值和小气候要素与离林缘距离关系的经验模型, 据此可估算出测量森林片断边缘某点变量大小,也可求出 DEE.受这类模型线性的限制,非 线性规律不能真实表现出来.于是,Chen 等(1993)和Laurance 等(1998)在非线性模型方 面进行了尝试,分别拟合出温度或动态指数与离林缘距离之间的指数关系式,较好地反应了 变量的变化趋势. 从20 世纪

80 年代开始,大气科学家对边缘效应的理论模型进行了有益的尝试.Miller (1980)根据能量平衡原理用一种称为 箱子 ( box )模型对林缘二维能量交换进行了描 述,随后 Miller 及其同事根据动量守恒原理对皆伐地至林内空气流动轨迹进行了数值模拟 (Miller and Lin 1985;

Li et al.,1990;

Miller et al.,1991a and 1991b) ,为进一步探讨林缘 附近热量平流提供理论依据.Greene 和Johnson(1996)根据风速廓线原理推导出林缘附近种 子扩散的微气象模型,为森林动态研究提供了强有力的理论工具.

3 边缘效应对物种流失的影响 物理环境的边缘效应可能对森林群落和动物种群有直接影响,但目前尚不十分清楚这些

380 面向

21 世纪的中国生物多样性保护 效应机理和水平,也不能定量地给出边缘效应的相对重要性(Turner,1996) .小气候环境(如 温度、湿度、光照和风速等)的改变可能对某些物种产生正影响或负效应,进一步减小一些 森林动物特别是林内物种的活动区域,以及增大林缘附近森林植物的死亡率及削弱对这些种 群的更新.根据简单几何面积计算,如果 DEE=100m,........