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2007 年5月论文答辩日期
2007 年6月培养单位 中国科学院青藏高原研究所 学位授予单位 中国科学院研究生院 答辩委员会主席 Classification NO.
Confidential UDC NO. Graduate University of Chinese Academy of Sciences Ph.D Thesis Leaf δ13 C and related physio-ecological characteristics across different plant life forms at alpine timberline, Southeastern Tibetan Plateau Mingcai Li Advisor Tianxiang LUO, Professor in Ecology and Biogeography Institute of Tibetan Plateau Research, CAS Application Degree Ph.D Major Physical Geography Submitted Date May
2007 Defence Date July
2007 Education Unit Institute of Tibetan Plateau Research, CAS Degree Awarding Unit Graduate University of Chinese Academy of Sciences Chairman of committee 独创性声明本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果.尽我 所知,除了文中特别加以标注和致谢的地方外,论文中不包含其他人已经发表或撰写过 的研究成果,也不包含为获得中国科学院或其它教育机构的学位或证书而使用过的材料. 与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示了谢 意. 研究生签名: 时间: 年月日关于论文使用授权的声明 本人完全了解中国科学院有关保留、使用学位论文的规定,即:中国科学院有权保留送 交论文的复印件和磁盘,允许论文被查阅和借阅,可以采用影印、缩印或扫描等复制手 段保存、汇编学位论文.同意中国科学院可以用不同方式在不同媒体上发表、传播学位 论文的全部或部分内容. (保密的学位论文在解密后应遵守此协议) 研究生签名: 时间: 年月日导师签名: 时间: 年月日中文摘要 I 中文摘要 通常认为在高海拔地区,尤其是林线地区,由于土壤含水量以及降水明显增 加,水分不是最重要的限制因子,相反较低的 CO2 浓度及极端的寒冷限制了植 物的生长和繁殖,限制了植物在特定区域的分布.最近几年林线地区水分胁迫对 植物生长以及分布的影响已经受到了广泛的注意, 并得到相关野外实验数据的支 持.通过研究林线不同植物种是否存在水分胁迫,有可能为林线植物生长及物种 分布的限制因素提供新的解释.植物的稳定碳同位素组成(δ13 C 值)包含了大量 的环境信息,反映植物长期的水分利用效率,为研究植物与环境之间的相互作用 关系以及植物对极端环境的生物学适应提供了一个行之有效的手段, 已经广泛地 应用于全球变化、植物生态学及相关领域.被称为世界 第三极 的青藏高原因 其海拔高而形成独特的气候环境, 形成极其脆弱而且对全球变化非常敏感的生态 系统,是研究生态系统结构和功能及其对全球变化响应的理想区域.在藏东南地 区,由方枝柏和急尖长苞冷杉构成的高山林线是全球海拔最高的林线之一,相对 较多的降水以及高海拔的低温环境形成了该地区典型的冷湿气候特征, 为揭示植 物与环境之间的关系以及植物对全球变化的响应机理提供了理想的天然实验室. 本论文拟在色齐拉山口高山林线展开研究, 通过测定不同生活型植物的 δ13 C 值、 叶性状及淀粉、非结构性碳含量在海拔、冠层高度以及叶龄间的分布特征,试图 从水分利用的角度阐明冷湿气候下高山林线植物的相关生理生态学特性. 比较研 究不同生活型植物水分利用状况, 揭示低温可能导致的水分胁迫在多大程度上解 释林线植物叶 δ13 C 值的变化,探讨沿树高变化的水力限制假说(Hydraulic limitation hypothesis)能否部分解释林线交错带乔木物种被低矮的灌木及草本植 物所替代的生物地理现象.研究结果总结如下:
1、通过对色齐拉山阴坡冷杉林线植物叶 δ13 C 值的测定,从物种、生活型(常 绿乔木、常绿灌木、落叶灌木及草本)两个水平研究该地区植物的水分利用 策略是否存在明显的分异.所测定的隶属于
18 科、28 属的
31 种植物叶片的 δ13 C 值介于-30.24‰和-25.39‰之间,平均值为-27.68‰.常绿灌木的黄杯杜 鹃与海绵杜鹃叶 δ13 C 值无显著性差异,落叶灌木的山生柳、西南华楸以及冰 藏东南高山林线不同生活型植物 δ13 C 值及相关生理生态学特性研究 II 川茶子等也无显著性差异.相反,不同生活型植物之间叶 δ13 C 值普遍差异 显著(P <
0.001) ,其排列顺序为:常绿乔木(冷杉) (-27.27‰) >
常绿灌 木(-27.56‰) >
落叶灌木 (-27.93‰)= 草本(-27.91‰) .本研究结果表 明在色齐拉山高山林线地带,尽管水分相对充足,但不同生活之间存在明显 不同的碳同位素分馏.对于同一坡向的灌木类型,同一生活型的叶 δ13 C 值无 显著差异,而不同生活型植物 δ13 C 值差异显著,说明植物水分利用策略的变 化主要是由于生活型的变化引起的, 即不同生活型植物的叶 δ13 C 值可综合反 映不同功能类群植物的水分利用策略变化.
2、测定了色齐拉山阴坡冷杉林线不同海拔高度植物当年叶和一年叶 δ13 C 值、 相关叶性状及淀粉、非结构性碳含量,在物种及生活型二个层次上研究植物 叶δ13 C 值随海拔的分布模式以及叶 δ13 C 值与相关叶性状及淀粉、非结构性 碳含量的关系.冷杉(乔木)和常绿灌木的 δ13 C 值随海拔上升表现出显著 增加趋势,其当年叶和一年叶的变化趋势相同;
落叶灌木和草本没有显著的 海拔变化.冷杉 δ13 C 值的变化幅度最大,每上升 100m 增加 0.61‰,常绿灌 木、落叶灌木及草本植物分别为 0.30‰/100m、0.03‰/100m 和0.12‰/100m, 说明不同生活型植物对相同的环境变化表现出不同的响应程度,冷杉对环境 的变化更为敏感.另一方面,常绿灌木比叶面积随海拔升高而显著降低;
冷 杉比叶面积表现出与常绿灌木相似的海拔变化趋势, 但没有达到显著性水平;
落叶灌木及草本叶性状特征没有明显的海拔变化;
所有植物叶片淀粉及非结 构性碳含量均无显著性海拔差异(即光合产物的转移和分配没有海拔变化) . 一系列回归分析表明,冷杉和灌木叶 δ13 C 值均与比叶面积呈负相关,但与单 位重量或面积氮、磷含量相关关系没有一致性,表明比叶面积的海拔变化对 叶片 δ13 C 值的影响主要是通过增加叶片厚度, 从而使大气 CO2 在叶片内部的 传输距离增加,进入叶片内部的 CO2 含量下降,导致对
13 C 的分馏减少;
所 有植物叶 δ13 C 值的变化与淀粉及非结构性碳含量无相关性(即光合产物的 转移和分配对叶 δ13 C 值的影响很小) .上述研究结果表明,植物叶稳定碳同 位素比值的海拔变化主要受环境因子的控制,尤其是较低的大气温度及土壤 低温:一方面低气温限制了植物叶片内外的 CO2 浓度差(即低水汽压差) , 另一方面土壤低温限制了水分在植物体内的输送而导致水分胁迫,植物通过 增加叶厚(即低比叶面积)来提高其对水分资源的利用效率(即高 δ13 C 值) . 中........