PDF《桑树叶片光合诱导对光强转换的响应*》

中国生态农业学报

2010 年7月第18 卷第4期Chinese Journal of Eco-Agriculture, July 2010, 18(4): 799?803 * 国家自然科学基金项目(30771746)、黑龙江省重点科技攻关项目(GB07B306)和哈尔滨市重点科技攻关项目(2004AA6CN142)资助 ** 通讯作者: 孙广玉(1963~), 男, 博士, 教授, 博士生导师, 主要研究方向为植物光合生理.

E-mail: [email protected] 胡彦波(1980~), 男, 硕士, 助教, 主要研究方向为植物光合生理.E-mail: [email protected] 收稿日期: 2009-09-10 接受日期: 2009-11-26 DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.00799 桑树叶片光合诱导对光强转换的响应* 胡彦波 许楠包卓张晓松 孙广玉** (东北林业大学生命科学学院 哈尔滨 150040) 摘要在温室条件下, 以桑树品种 蒙古桑 幼苗为试验材料, 应用气体交换和叶绿素荧光测定技术, 研究 了光强转换过程中桑树叶片的光合诱导响应. 结果表明: 光强由黑暗或低光转换到高光时, 桑树叶片净光合速 率需要

10 min 的光诱导才能达到稳定状态, 其中 1~2 min 之内的光诱导较快(快相诱导), 8~10 min 诱导较慢(慢相 诱导).当光强由黑暗转到高光时, 光量子转化效率的诱导过程滞后于光合碳同化诱导过程;

当光强由高光转到 低光或黑暗时, 桑叶的光合诱导平衡速率快于光强由低光或黑暗转到高光时的平衡速率.说明光量子转化效率 的光诱导受碳同化诱导过程的限制, 光量子转化效率的诱导主要通过调控 PSⅡ开放的反应中心比例来实现. 关键词 光强转换 桑树 碳同化诱导 光合诱导 中图分类号: Q945.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)04-0799-05 Response of photosynthetic induction to irradiance transition in mulberry leaf HU Yan-Bo, XU Nan, BAO Zhuo, ZHANG Xiao-Song, SUN Guang-Yu (College of Life Sciences, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China) Abstract Using Menggusang mulberry (Morus alba L.) seedling grown under greenhouse conditions in Heilongjiang Province, we analyzed photosynthetic induction responses to irradiance transitions via gas-exchange and chlorophyll fluorescence techniques. Results show that

10 min photosynthetic induction is needed for the photosynthetic rate (Pn) of mulberry leaf to reach stable state under the sudden irradiance transition from dark/low irradiance (LI) to high irradiance (HI). A biphasic photosynthetic response is evident ― rapid phase (1~2 min) and slow phase (8~10 min). When irradiance is transited from LI to HI, induction of photosynthetic quantum conversion efficiency falls behind the photosynthetic CO2 assimilation. When irradiance is changed from high to low/dark, Pn faster approaches steady-state compared to the irradiance transfer from low/dark to high. This indicates that induction efficiency of quantum conversion is limited by photosynthetic CO2 assimilation following increase in irradiance. Induction efficiency of photo- synthetic quantum conversion may therefore be regulated by the proportion of open PSⅡ reaction centers. Key words Irradiance transition, Mulberry (Morus alba L), Photosynthetic CO2 assimilation, Photosynthetic induction (Received Sept. 10, 2009;

accepted Nov. 26, 2009) 自然条件下植物接受的光照量经常变化, 如林 冠下的光斑(Lightflecks), 或作物群体内的中、下层 叶片在风、机械、鸟类或人工干扰下总是处于变动 光照条件下[1] . 因此, 植物的光合作用总是处于非稳 定状态的光照环境中[2?4] , 而且 40%~60%光合碳素 是在这种变化光强下获取的[5] .当光照强度由黑暗 或低光条件转换到高光时, 起初光合速率很低或为 负值, 光照一段时间后, 光合速率才逐渐上升并趋 于稳态, 从照光开始至光合速率达到稳态值这段时 间, 称为光合诱导期[6] . 植物光合碳同化的光诱导过 程需要经历 2~3 个诱导阶段才能逐渐达到稳定状 态[7?8] , 这种阶段性诱导的特点与碳同化过程中的 RuBP 再生、Rubisco 酶的活化和气孔关闭密切相 关[9?11] .多数研究者对光合作用的研究多集中在稳 态下植物的光合作用特性, 而非稳态下植物光合作 用对变化光强的响应特性的研究多数集中在光合碳 同化部分[12] , 而植物光合作用的光反应部分中的光 量子转化效率、非光化学耗散等光诱导响应特性的 研究鲜见报道.本文以桑树品种 蒙古桑 为试验材 料, 研究光强由黑暗或低光强转换到高光强, 以及

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2010 第18 卷 由较高光强转换到低光或黑暗过程中(动态光强), 桑树叶片光合作用中的光量子转化效率、非光化学 耗散及电子传递对光强转换的光诱导特性, 以及光 诱导过程中光合光量子转化与光合碳同化间的协调 效应和机制, 为进一步揭示植物适应动态光强的机 理提供资料.

1 材料与方法 1.1 试验材料 试验于

2006 年3~6 月在东北林业大学生命科学 学院植物生理实验室进行, 供试材料为桑树(Morus alba L.), 品种 蒙古桑 .桑树种子播种于直径

25 cm、高30 cm 的营养盆中, 培养土为草炭土和沙土 的混合土壤, 二者比例为 8U1(V/V).播种后的营养 盆在实验室光合培养室中培养, 光照强度 220~250 ?mol・ m?2 ・s?1 PPFD, 白天照光

12 h, 光源为全光 谱微波硫灯(友和牌新光源有限公司, 宁波市), 昼夜 温度

25 ℃/20 ℃. 出苗后第

3 周时每盆保留

1 株桑 苗, 出苗

8 周后, 桑树株高

85 cm 左右, 分枝数

7 个 左右.此时选取长势一致的植株进行试验, 每次测 定均为

5 次重复. 1.2 测定方法 本试验中光照强度转换过程参照自然条件下光 斑的变化过程[6] , 光合碳同化的光诱导过程利用 CIRAS-2(Hansatech, UK)全自动光合测定系统测定. 选取第 3~5 叶位(从上往下)的完全展开叶片, 预先 暗处理(DK,

0 ?mol・m?2 ・s?1 )10 min 后, 光强转换 到750 ?mol・m?2 ・s?1 (HI)条件下, 此光照强度接近 于桑树叶片的饱和光强, 并持续

10 min;

之后将光 照强度由高光(HI)转到黑暗(DK,

0 ?mol・m?2 ・s?1 ),

10 min 后光强再次转到光照强度

750 ?mol・ m?2 ・ s?1 . 在光照强度光暗转换的

50 min 内, 净光合速率(Pn, ?mol・m?2 ・s?1 )和气孔导度[Gs, mmol(H2O)・m?2 ・s?1 ] 等参数采用全自动光合测定系统测定(CIRAS-2, 英国Hansatech 公司).同时, 进行光强低光(LI,

150 ?mol・m?2 ・s?1 )与高光(HI,

750 ?mol・m?2 ・s?1 )之间 的转换试验, 光强转换的时间与黑暗和高光转换的 时间相同(10 min). 光量子转化效率诱导的测定采用叶绿素荧光 仪(FMS-2, 英国 Hansatech 公司).叶片经过

20 min 暗适应后, 施加第

1 次饱和脉冲光(光强

6 000 ?mol・ m?2 ・ s?1 , 脉冲持续时间 0.7 s), 测定叶片原初 最大光化学效率(Fv/Fm), 然后打开作用光. 作用光分 别由 HI(750 ?mol・m?2 ・s?1 )到LI(150 ?mol・m?2 ・s?1 ) 之间, LI 到HI 之间的光强转换时间间隔均为

10 min. 在光强转换完成后, 每间隔

30 s 施加

1 次饱和 图1桑树叶片净光合速率(Pn)、表观电子传递速率 (ETR)和实际光化学效率(ФPSⅡ)的光强响应曲线 Fig.

1 Light response curves of Pn, ETR and ФPSⅡ of leaves of mulberry plants 脉冲光(光强

6 000 ?mol・m?2 ・s?1 , 脉冲持续时间 0.7 s)后测定实际光化学效率(ФPSⅡ)、 光化学猝灭系 数(qP)和非光化学猝灭系数(NPQ)等荧光参数. 1.3 数据处理 试验数据均采用 SPSS 统计分析软件进行数据 分析, 采用 t 检验方法分析不同处理间各项参数的 差异.表中数据均为

3 次重复的平均值±标准差 (SD).采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最 小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异, 采用Origin10.0 软件作图.

2 结果与分析 2.1 光强对桑树叶片净光合速率(Pn)、 表观电子传递 速率(ETR)和实际光化学效率(ФPS ) Ⅱ 的影响 为研究光量子转化效率、非光化学耗散及电子 传递对光强转换的光诱导特性, 检测了叶片净光合 第4期胡彦波等: 桑树叶片光合诱导对光强转换的响应

801 速率(Pn)、表观电子传递速率(ETR)和实际光化学效 率(ФPS ) Ⅱ 对光强的响应(图1).结果表明, 当光照 强度低于

400 ?mol・m?2 ・s?1 时, Pn 随光强增加而增 加;

光照强度大于

400 ?mol・m?2 ・s?1 时, Pn 随光强 增加而趋于饱和. ETR 与Pn 变化趋势相似, 而ФPSⅡ 与Pn 变化趋势相反. 可以看出, 较低光照强度下桑树 叶片的 PSⅡ电子传递能力(ETR)是限制 Pn 的主要因 素, 而较高光照强度下 ФPSⅡ是Pn 的限制因素. 2.2 光强转换对桑树叶片光合碳同化诱导特性的 影响 图2表明, 当桑树叶片经过

10 min 的暗处理(0 ?mol・ m?2 ・ s?1 , DK)后转换到光强

750 ?mol・ m?2 ・ s?1 时, Pn 的变化经历了两个诱导阶段后趋近稳定状态: 由DK 转到 HI,

1 min 内Pn 由?0.7 ?mol・m?2 ・s?1 增加到 2.6 ?mol・m?2 ・s?1 , 此阶段 Pn 的光诱导较快;

之后在 HI 下, Pn 由2.8 ?mol・m?2 ・s?1 增加到 8.3 ?mol・ m?2 ・ s?1 , 此阶段经历

8 min, Pn 的光诱导较慢. 可以看出, 在光强从暗光转换为高光的光转换过程 中, Pn 呈明显的分阶段光诱导, 分为快相诱导和慢 相诱导阶段.当Pn 经历光诱导达到最大值(光饱和) 后, 桑树叶片再经过

10 min 的DK 处理, 然后转换 到HI 处理, Pn 的变化同样经历了快相和慢相两个诱 导阶段后达到稳定状态:1min 内Pn 由?0.8 ?mol・m?2 ・s?1 迅速增加到 5.4 ?mol・m?2 ・s?1 ;

随后 的8min 内, Pn........